перечислите животных трехслойных с лучевой симметрией

Столичный муниципальный институт им. М.В. Ломоносова, био факультет, кафедра зоологии беспозвоночных 119992 Москва, Ленинские горы e-mail: [email protected]  

Поступила в редакцию 11.02.2004 г.

Проблема происхождения Bilateria проанализирована методами традиционной триады (сравнительная анатомия, сравнительная эмбриология, палеонтология) и молекулярной биологии. Осмотрены три группы концепций традиционной сравнительной анатомии относительно происхождения Bilateria: планулоидно-турбеллярные, архицеломатные, метамерные. Сравнительная эмбриология дает убедительные подтверждения того, что брюшная сторона всех Bilateria происходит от бласто-поральной поверхности (за исключением Chordata), так же как того, что рот и анус происходят от фронтального и заднего концов удлиненного бластопора. С точки зрения палеонтологии некие вендские многоклеточные представляют собой переходные формы меж Radiata и Bilateria. У современных Bilateria гены "Brachyury", "goosecoid" и "fork head" экспрессируются вдоль удлиненного бластопора и вокруг рта и ануса. У современных Cnidaria их гомологи экспрессируются вокруг рта. Эти данные подтверждают справедливость старой идеи амфистомии (происхождение рта и ануса от краев щелевидного бластопора) и гомологию брюшной стороны Bilateria и орального диска кишечнополостных. Композиция четырех подходов позволяет предложить концепцию происхождения Bilateria от вендских билатерально-симметричных кишечнополостных с метамерным расположением кармашков гастралыгой полости. Предки билатерий ползали на оральной поверхности (=брюшной стороне). Такие праотцы дали начало и фанерозойским книдариям и трехслойным билатериям. Праотцы Cnidaria прикрепились к субстрату безнравственным полюсом, в итоге чего произошла редукция абораль-ного сердитого ганглия. Билатеральная симметрия кораллов трактуется как примитивная необыкновенность книдарий. В случае трехслойных Bilateria удлиненный бластопор сомкнулся посредине и подразделился на рот и анус, а гастральные кармашки отделились от центральной доли пищеварительной полости и перевоплотился в метамерные камеры целома. Великая сложность первичных Bilateria служит объяснением изобилья в кембрии высокоорганизованных организмов, таких, как членистоногие, моллюски и т.п. Высказано суждение, что гребневики - это единственная группа современных Eumetazoa с первичной осевой симметрией.

В заключительные годы происходит резкая перестройка представлений о системе животного королевства и главных направлениях эволюции многоклеточных. Этому содействовало открытие новых групп животных высочайшего таксономического ранга (таких, как Vestimentifera, Loricifera, Micrognathozoa и др.), обширное применение новых способов исследования морфологии и развития животных (прежде всего электрической микроскопии и мече-ния бластомеров), а также возникновение 2-ух новых направлений биологии - докембрийской палеонтологии и сравнительной молекулярной биологии.