почему темновая фаза фотосинтеза протекает фактически одновременно со световой?

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза хлоропласты (строение хлоропластов  лекция 7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько различных типов хлорофилла (a, b, c, d), основным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую головку с атомом магния в центре и фитольный хвост. Порфириновая головка представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к аква среде стромы. Фитольный хвост гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают красноватый и сине-фиолетовый свет, отражают зеленоватый и потому присваивают растениям характерную зеленую расцветку. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водных растений имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих микробов фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез трудный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Эта фаза происходит только в пребывании света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента АТФ-синтетазы. Под деянием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на наружную сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается негативно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н2О + Qсвета  Н+ + ОН.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН:

ОН  ОН + е.

Радикалы ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО 2Н2О + О2.

Кислород при этом удаляется во наружную среду, а протоны накапливаются снутри тилакоида в протонном резервуаре. В итоге мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н+ заряжается позитивно, с иной за счет электронов негативно. Когда разность потенциалов меж внешней и внутренней сторонами мембраны тилакоида добивается 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на возрождение специфического переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФН2:

2Н+ + 2е + НАДФ НАДФН2.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается 3-мя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФН2; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФН2транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы 

1  строма хлоропласта; 2  тилакоид граны  вот тебеэто подойдёт